Почему лиственница сбрасывает хвою?

Посмотрите на лиственницу в октябре: хвоя на ней жёлтая и осыпается, а зимой на голых ветках остаются одни шишки. Лиственница строит хвою на один сезон. По наблюдениям в Мытищах в 2024 году от набухания почек в конце апреля до хвоепада в начале ноября прошло около семи месяцев. Её хвоя тонкая, богата азотом и работает быстро, поэтому окупается за одно лето. Сосна и ель тоже сбрасывают хвою, только понемногу. Хвоинка у американских елей живёт от 6 до 15 лет. Каждый год опадает в основном самая старая хвоя, часть теряется и из более молодых возрастов. Ель строит хвоинку один раз и растягивает её цену на годы.

Какой способ выгоднее, решают почва и длина лета. На бедной почве при коротком лете выигрывает долгоживущая хвоя. При этом на самых бедных болотах побеждает ель, а лиственница берёт верх там, где питания побольше. Азота ей нужно больше, и каждую осень она забирает из опадающей хвои бо́льшую его часть.

Хвоинка для дерева — вложение. На её постройку уходят углерод и азот, а возвращает она их фотосинтезом. Т. Гивниш (Givnish, 2002) сравнил два способа вложения. Он считал годовой рост дерева в пересчёте на грамм листа. Расчёт стоит на таких предположениях:

• лист приносит углерод фотосинтезом и тратит его на дыхание и на собственную постройку;
• год делится на благоприятный сезон длиной $f$ месяцев и неблагоприятный длиной $12 - f$ месяцев;
• постройка грамма листа стоит одинаково — около 2 г CO₂;
• лес устоялся: сколько хвои вырастает за год, столько и опадает.

Главное различие — в том, как дерево платит за постройку. Листопадное дерево каждый год строит листья заново, а вечнозелёное делит цену хвоинки на годы её жизни:

$$\text{цена хвои за год} = \frac{C}{T}$$

То есть чем дольше живёт хвоинка ($T$, в годах), тем меньшая доля цены её постройки ($C$) приходится на каждый год.

Подставим числа. Лиственница строит хвою каждый год, $T = 1$ (здесь $T$ — через сколько лет дерево снова платит за хвою; сама хвоинка лиственницы живёт меньше года): $\frac{2}{1} = 2$ г CO₂ на грамм хвои в год. У ели у южной границы $T \approx 6$ лет: $\frac{2}{6} \approx 0{,}33$ г. У ели на севере $T = 15$ лет: $\frac{2}{15} \approx 0{,}13$ г. Северная ель платит за свою хвою в 15 раз меньше лиственницы.

Хвоя лиственницы берёт другим — она работает быстрее. Хвоинки у неё тоньше: из грамма хвои у лиственниц выходит примерно втрое больше площади листа, чем у растущих рядом вечнозелёных хвойных, и азота в этой хвое больше (Kloeppel et al., 1998). По Гивнишу, листопадный лист обычно выигрывает в благоприятный сезон. Вечнозелёный выигрывает дешёвой постройкой и может добавить немного роста вне сезона. Сбрасывать листья выгодно, когда питание для новых листьев добывается дёшево, а отдача листа летом и зимой сильно различается.

Почва решает, кому выгоднее

На бедной почве выгоднее вечнозелёные. Добывать азот и фосфор там дорого, фотосинтез даже летом остаётся невысоким, и разница между летней и зимней отдачей листа сглаживается. Выигрывает тот, кто реже платит за постройку.

Лиственница при этом растёт и на бедных торфяных болотах — Гивниш назвал это парадоксом. Разгадку он искал на болотах Миннесоты, Висконсина и Онтарио. Где болото питается только осадками, растёт чёрная ель. Где в болото поступает вода, богатая минеральными веществами, её сменяет лиственница. На самых богатых известковых болотах снова господствуют ель или туя. На болоте Крэндон-Лейк в Висконсине на самых бедных участках на ель приходится 100 % площади сечения стволов, а на участках побогаче господствует лиственница.

Дело в кислотности воды. Её меряют числом pH: чем оно меньше, тем вода кислее. При pH ниже ≈4,5 фосфор связывают железо и алюминий, в известковой воде — карбонат кальция, и связанный фосфор дерево взять не может. Азот быстрее всего переходит из воздуха в доступную деревьям форму при pH 5,4–6,5. Поэтому азот и фосфор доступнее всего в середине этого ряда. Лиственнице питания нужно больше. В её хвое азота в среднем на 75 % больше, чем в хвое ели, а её сеянцы отдают корням около 40 % массы против 25 % у ели. Перед опадом лиственница забирает из хвои обратно в среднем 75 % азота, большинство других деревьев — около 50 %. При среднем питании лиственница обгоняет ель в росте в высоту.

Короткое лето и холод

Длина лета действует с другой стороны. В модели Kikuzawa и соавторов (2013) срок жизни листа подбирается так, чтобы лист давал больше всего углерода за единицу времени. У листопадных этот срок сокращается вместе с благоприятным сезоном. Вечнозелёным при коротком сезоне нужна более долгоживущая хвоя. По расчётам Takada и соавторов (2006), вечнозелёные листья оптимальны в холодных районах: их отбор идёт там, где фотосинтез листа низок, а постройка дорога.

У вечнозелёных в природе так и выходит: чем холоднее, тем дольше живёт хвоя. У американских елей она живёт около 6 лет у южной границы (≈46° с. ш.) и до 15 лет на самых северных участках. У сосны обыкновенной в Европе — от 3,5 года на 58° с. ш. до 7 лет на 69° с. ш. По формуле выше долгая хвоя дешевле в пересчёте на год, поэтому в холоде вечнозелёная хвоя выгоднее. Но эти ряды сравнивают вечнозелёных между собой: на тех же холодных бедных болотах лиственница сбрасывает хвою. Почему на одном болоте выигрывает лиственница, а на соседнем ель, холод не объясняет: Гивниш связывает это с питанием, а о морозах Сибири сказано ниже.

Проверьте сами. Посмотрите на ветку лиственницы. На старой древесине хвоинки сидят пучками по 15–40 штук на коротких побегах, на побеге этого года — по одной. Если рядом растёт сосна, ответьте на вопрос: где у неё в конце лета пожелтеет хвоя — на концах веток или внутри кроны? Внутри, у ствола: там опадает самая старая хвоя, а концы веток остаются зелёными. У ели такой опад заметен слабо и только на внутренних ветвях. Лиственница же желтеет вся сразу: в Мытищах в 2024 году массовое пожелтение пришлось на 11 октября¹.

Тот же принцип. Болотный кипарис — тоже листопадное хвойное. Он господствует на болотах, богатых минеральным питанием, а на более бедных его сменяют вечнозелёные. Удобрение тундры сдвигает господство к листопадным злаковидным растениям. После пожара при всплеске питания на время преобладают берёза, осина или лиственница.

Короткоживущая хвоя окупается ещё и скоростью работы. По обобщению измерений многих видов, на которое опирается Гивниш, фотосинтез на грамм листа падает со сроком жизни листа $T$ примерно как $T^{-0{,}64}$¹. Сравним хвою, живущую 6 месяцев (так у лиственницы в модели Гивниша при сезоне 6 месяцев), с хвоей ели, живущей 72 месяца, то есть около 6 лет²:

$$\frac{A(6)}{A(72)} = \frac{6^{-0{,}64}}{72^{-0{,}64}} = \left(\frac{72}{6}\right)^{0{,}64} = 12^{0{,}64} \approx 4{,}9$$

эмпирика

Минус в степени переворачивает дробь: $T^{-0{,}64} = \frac{1}{T^{0{,}64}}$, поэтому 72 месяца переходят в числитель, а 6 — в знаменатель.

Грамм полугодовой хвои фотосинтезирует примерно в 4,9 раза быстрее грамма шестилетней. С расчётом цены $C/T$ это даёт сделку: шестилетняя хвоя ели обходится за год в 6 раз дешевле, а хвоя лиственницы, пока она есть, работает почти в 5 раз быстрее.

Платить лиственнице приходится азотом. Оценим, какую долю азота кроны дерево теряет с опадом за год. Лиственница сбрасывает всю хвою, но забирает из неё 75 % азота. У ели на ветвях держится 6,4 возрастных когорты хвои³, значит, за год опадает примерно одна из них, а азота ель, как большинство деревьев, забирает около 50 %¹:

$$\frac{1\cdot(1-0{,}75)}{\frac{1}{6{,}4}\cdot(1-0{,}50)} = \frac{0{,}25}{0{,}078} \approx 3{,}2$$

оценка порядка

Даже после возврата азота лиственница каждый год теряет с хвоей примерно втрое большую долю азота кроны, чем ель. Это нижняя граница: в расчёте азот на грамм хвои взят одинаковым у обоих деревьев, а в хвое лиственницы азота на 75 % больше, поэтому в граммах она теряет ещё больше, чем в долях. Поэтому ей нужна почва, где азот добывается не слишком дорого.

На Крэндон-Лейк ель быстрее растёт в высоту на бедных участках, а лиственница — на участках побогаче, где она и господствует¹. По приросту массы впереди ель — в 2–3 раза в каждой точке ряда от бедных участков к богатым¹. Возврат азота и другие выгоды лиственницы, по Гивнишу, не объясняют, почему вдоль болота господство переходит от одного дерева к другому. Объясняет это рост в высоту при среднем питании. Выигрыш в высоте Гивниш связывает с тем, что лиственница меньше вкладывает в хвою, ствол и ветви¹.

Границы этого рассуждения

• Связь $A \propto T^{-0{,}64}$ обобщает данные по многим видам и природным зонам, длину сезона и длину дня она не учитывает. Единица в формуле Гивниша напечатана так, что брать из неё можно только отношение, а не сами значения фотосинтеза.
• Модель Гивниша равновесная. В молодом лесу, пока вечнозелёные ещё не набрали хвою всех возрастов, она не работает. Вложения в ствол, глубина корней и поедание листьев в ней не учтены.
• Цена постройки грамма хвои принята одинаковой у лиственницы и у ели — около 2 г CO₂. Если грамм хвои ели обходится дороже, отношение «в 15 раз меньше» уменьшается во столько же раз, во сколько дороже её грамм.
• Бедность почвы работает в обе стороны. На самых кислых болотах (pH ≈3–4,5) побеждает ель, на известковых (pH выше 7) — ель или туя. Лиственница выигрывает только в середине ряда. Для центральной Сибири Гивниш называет главной причиной морозы, а летний фотосинтез лиственницы там, по-видимому, ограничен нехваткой азота¹.
• Модель Kikuzawa подбирает срок жизни листа внутри уже выбранного типа. Кто победит на одном участке, она не говорит, а на одном болоте при одном лете растут и ель, и лиственница⁴.
• Ряд «холоднее — дольше живёт хвоя» описывает только вечнозелёных. Чем вызвана долгая жизнь хвои, источники говорят по-разному. В общем саду северные (47–60° с. ш.) и высокогорные (670–1235 м) популяции не держали хвою дольше, и авторы считают её в основном подстройкой дерева к месту³. В работе 2014 года сказано, что вклад дают и подстройка, и наследственность, а их доли авторы не оценивают².
• Оценка выноса азота принимает азот на грамм хвои одинаковым. К ели в ней применена средняя доля 50 %, а 6,4 когорты получены в саду в Польше.
• Листопадные хвойные растут и без короткого лета и сильных морозов. Это болотный кипарис на тёплой Атлантической равнине США, Metasequoia в умеренной Восточной Азии и Ginkgo, которого Гивниш ставит в тот же ряд¹. Larix kaempferi растёт в центральной и северной Японии на солнечных сухих местах⁵. Glyptostrobus зимостоек только там, где средний годовой минимум не ниже −6,7…−12,2 °C (зона USDA 8)⁶. Лиственница — не единственное листопадное хвойное, таких родов пять⁶.

О чём спорят

Первый спор — почему в центральной Сибири господствуют лиственницы. Гивниш допускает, что главная причина — январские морозы ниже −40…−60 °C, за пределом переохлаждения тканей. Почки лиственницы, по его словам, при этом обезвоживаются (freeze-drying). Другой возможной причиной он называет зимнюю засуху: горные и сибирские лиственницы, вероятно, приспособлены её избегать¹. Стримбек и соавторы возражают. Хвоя северных пихт, елей и сосен при медленном охлаждении не погибает даже при −80 °C, а после предварительного охлаждения до −30 °C переносит жидкий азот (−196 °C). Этот опыт шёл в саду в Тронхейме, лиственницы в нём не было⁷. Предел −40…−50 °C относится к живым клеткам древесины и зачаткам почек, а у морозостойких видов лёд образуется вне клеток. Хвоя Picea obovata выдерживает ниже −80 °C, почки сибирской лиственницы — ниже −120 °C⁸.

Второй спор — на каком уровне считать выгоду. Гивниш считает, что ответ даёт только баланс всего растения: модели одного листа без подземных затрат не объясняют листопадную лиственницу на бедных болотах¹. Модели Kikuzawa и Takada с соавторами считают выгоду одного листа⁴⁹. Прямого сравнения двух подходов на одних данных в просмотренной литературе нет.

Открытый вопрос

Если хвоя вечнозелёных хвойных переносит морозы ниже сибирских, почему в центральной Сибири господствует всё же лиственница? Обзор 2015 года этот вопрос не обсуждает⁸. Открыто и другое: подземные затраты на испарение воды и на добычу питания пока не удаётся разделить, поэтому модель Гивниша остаётся не вполне количественной¹.